Chuyên đề 9: Quang hợp P2

II. Pha tối quang hợp:



Năng lượng và lực khử được tạo ra ở trên sẽ đi vào pha tối của quang hợp để thực hiện các phản ứng khử CO2 tạo thành hợp chất hữu cơ. Giai đoạn này diễn ra ở chất nền stroma của lục lạp, không cần ánh sáng nhưng liên quan gián tiếp đến ánh sáng.

Pha tối ở các thực vật khác nhau sẽ khác nhau. Chúng ta chia thực vật thành 3 loại với 3 cơ chế cố định CO2 khác nhau đảm bảo phù hợp với điều kiện sống của từng loại thực vật:

- Thực vật C3.

- Thực vật C4.

- Thực vật CAM.

Tuy nhiên, cả 3 loại thực vật này đều trải qua cùng 1 chu trình cơ bản là chu trình Canvin. Sau đây, ta sẽ đi sâu hơn về cơ chế của chu trình này.



Quan sát hình ta có thể thấy chu trình Canvin gồm 3 giai đoạn cơ bản:

- Giai đoạn 1: giai đoạn cacboxi hóa

Ở giai đoạn này CO2 bị khử để hình thành nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp là acid phosphoglixeric.

- Giai đoạn 2: giai đoạn khử

Giai đoạn này acid diphosphoglixeric (APG) bị khử để tạo thành aldehyd phosphoglixeric (AlPG) với sự tham gia của ATP và NADPH.

- Giai đoạn 3: giai đoạn phục hồi chất nhận Rubisco.

Nếu với sự tham gia của 3 phân tử CO2 thì sẽ tạo được 6 phân tử AlPG (C3), 1 phân tử AlPG tách ra để tham gia tổng hợp glucoz, 5 C3 còn lại tiếp tục được chuyển tiếp thành 3 C5 để phục hồi chất nhận Rubisco (C5).

Tuy nhiên để tạo được 1 phân tử glucoz thì cần phải có 2 C3, có nghĩa là cần phải có 6CO2 tham gia pha tối (chu trình Calvin quay 2 vòng).

Và chu trình này cũng chính là chu trình cố định CO2 ở cây C3. Các cây này thường sống ở vùng ôn đới, nồng độ CO2 cao (nên nhớ rằng RiDP có hoạt tính với cả oxi và CO2).


Chu trình Hatch_Slack hay chu trình C4:

Không phải tất cả các thực vật trên trái đất đều có cùng một điều kiện sống như nhau và không phải lúc nào nồng độ CO2 cũng đủ cao để đảm bảo tốt quá trình quang hợp xảy ra. Thực vật ở những vùng nhiệt đới nóng, thiếu nước, nồng độ CO2 không cao… đã thích nghi theo một hướng mới phù hợp với điều kiện sống, đảm bảo năng suất tốt. Sau đây chúng ta sẽ nghiên cứu về hướng thích nghi đặc biệt này.

Ở Thực vật C3, quá trình quang hợp chỉ diễn ra ở tế bào mô giậu (cả pha sáng và tối) chính vì thế khi nồng độ CO2 thấp, O2 được thải ra trong pha sáng cao làm ức chế vai trò cacboxylaz của enzim Rubisco, lúc này, Rubisco (enzim đặc biệt có 2 hoạt tính: oxygendaza và cacboxylaza) sẽ sử dụng O2 để làm cơ chất cho hoạt tính oxigendaza, tiêu hao nhiều năng lượng và sản phẩm quang hợp. Chính vì thế năng suất cây trồng không cao.



Đối với thực vật C4, quá trình quang hợp diễn ra ở 2 không gian hoàn toàn cách biệt nhau (pha sáng và quá trình cố định CO2 diễn ra ở tế bào mô giậu, quá trình khử CO2 và chu trình Calvin diễn ra ở tế bào bao bó mạch), đảm bảo nồng độ CO2 trong tế bào bao bó mạch luôn cao nên Rubisco đảm bảo được hoạt tính cacboxylaza của mình. Ở tế bào mô giậu, enzim PEP_cacboxylaza có ái lực với CO2 cao gấp 100 lần so với Rubisco nên quá trình cố định CO2 vào chất trung gian luôn diễn ra mặc dù ở nồng độ rất thấp.

Nhờ đặc điểm đặc biệt này, thực vật C4 không xảy ra hô hấp sáng và khả năng sử dụng nước tinh tế hơn C3 rất nhiều.



Con đường cacbon ở thực vật CAM:



Thực vật CAM là những thực vật sống ở nơi khô nóng như hoang mạc, xavan… ban ngày nhiệt độ rất cao và ban đêm nhiệt độ giảm thấp, biên độ nhiệt ngày đêm lớn. Chính vì vậy khí khổng không thể mở vào ban ngày để thực hiện quá trình cố định CO2 (nếu khí khổng mở để trao đổi CO2 đồng nghĩa với việc quá trình thoát hơi nước diễn ra mạnh mẽ). Thực vật CAM bắt buộc thích nghi theo hướng phân hóa về thời gian: ban ngày khép khí khổng thực hiện quá trình khử CO2, ban đêm khí khổng mở để lấy CO2 từ môi trường vào.



Thực vật CAM đóng kín các khí khổng trong thời gian ban ngày nhằm giữ gìn nước bằng cách ngăn cản quá trình thoát-bốc hơi nước. Các khí khổng sẽ được mở ra vào thời gian ban đêm lạnh và ẩm hơn, cho phép chúng hấp thụ điôxít cacbon để sử dụng trong quá trình cố định cacbon. Quá trình này được bắt đầu khi hợp chất 3-cacbon là photphoenolpyruvat được cacboxylat hóa thành oxaloaxetat và nó sau đó bị khử để tạo ra malat. Thực vật CAM lưu trữ các trung gian 4-cacbon này cùng các hợp chất hữu cơ đơn giản khác trong các không bào của chúng. Muối malat dễ dàng bị phá vỡ thành pyruvat và CO2, sau đó pyruvat được photphorylat hóa để tái sinh photphoenolpyruvat (PEP). Trong thời gian ban ngày, axít malic bị chuyển ra khỏi các không bào và bị phân tách ra để tạo thành CO2 sao cho nó có thể được enzym RuBisCO sử dụng trong chu trình Calvin-Benson trong chất nền đệm của lạp lục. Bằng cách này nó làm giảm tốc độ thoát-bốc hơi nước trong quá trình trao đổi khí, CAM cho phép các loài thực vật này có thể phát triển bình thường trong các điều kiện môi trường mà nếu khác đi thì là quá khô hạn đối với sự phát triển của chúng, hay ít nhất ra là làm cho chúng có thể chịu đựng được các điều kiện cực kỳ khô hạn.



Ở một vài phương diện, CAM tương tự như kiểu quang hợp C4, ngoại trừ một điều là thực vật CAM không chứa các tế bào bó màng bọc. Thực vật C4 bắt CO2 trong một kiểu mô tế bào (thịt lá) và sau đó di chuyển nó tới kiểu mô khác (các tế bào bó màng bao) sao cho quá trình cố định cacbon có thể diễn ra thông qua chu trình Calvin-Benson. Ngoài ra, trao đổi chất C4 diễn ra liên tục khi còn có ánh nắng, trong khi CAM chỉ diễn ra ban đêm. Vì thế, trao đổi chất C4 về mặt tự nhiên là tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình Calvin-Benson, trong khi trao đổi chất CAM tạm thời tách rời cố định CO2 ra khỏi chu trình này.



Thực vật CAM có khả năng giữ nước rất tốt, cũng như rất hiệu quả trong việc sử dụng nitơ. Tuy nhiên, chúng là không hiệu quả trong việc hấp thụ CO2, do vậy chúng là các loại cây phát triển chậm khi so sánh với các loài thực vật khác. Ngoài ra, thực vật CAM cũng tránh quang hô hấp. Enzym chịu trách nhiệm cố định cacbon trong chu trình Calvin, Rubisco, không thể phân biệt CO2 với ôxy. Kết quả là thực vật sử dụng năng lượng để phá vỡ các hợp chất cacbon. Quá trình tốn kém này diễn ra khi nồng độ ôxy bên trong lá là quá cao, cụ thể là trong các thực vật C3.